Luteină: definiție, sinteză, absorbție, transport și distribuție

Luteina (latină: luteus „galben”) este un bine-cunoscut reprezentant al carotenoide (pigment lipofil (liposolubil)) coloranți de origine vegetală) - cele compuși vegetali secundari (substanțe bioactive cu sănătate-efecte de promovare - „ingrediente anutritive”) care conferă organismelor vegetale culoarea lor galbenă până la roșiatică. Luteina este formată din total de 40 carbon (C-), 56 hidrogen (H-) și 2 oxigen (O-) atomi - formula moleculară C40H56O2. Astfel, luteina, la fel ca zeaxantina și beta-criptoxantina, se numără printre xantofile, care, în comparație cu carotenii, cum ar fi alfa-carotenul, beta-caroten și licopen, conține, pe lângă carbon și hidrogen, funcțional oxigen grupuri - sub forma a 2 grupări hidroxi (OH) în cazul luteinei. Caracteristica structurală a luteinei este structura poline nesaturată (compus organic cu multiple carbon-legături duble de carbon (CC)) formate din 8 unități izoprenoide și 11 legături duble, dintre care 10 sunt conjugate (legături duble consecutive consecutive separate prin exact o singură legătură). Un oxigen-inelul trimetilciclohexenic substituit (1 inel alfa, 1 beta iononă) este atașat la fiecare capăt al lanțului izoprenoid. Sistemul de duble legături conjugate este responsabil atât pentru culoarea galben-portocalie, cât și pentru unele proprietăți fizico-chimice ale luteinei, care sunt direct legate de efectele lor biologice. În ciuda grupului polar OH pe inelul alfa și beta iononă, luteina este marcat lipofilă (liposolubilă), care influențează absorbție (absorbție prin intestin) și distribuire în organism. Luteina poate apărea în diferite forme geometrice (izomeri cis / trans) care sunt convertibile unul în celălalt:

  • All-trans- (3R, 3'R, 6'R) -luteină.
  • 9-cis-luteina
  • 9′-cis-luteina
  • 13-cis-luteina
  • 13′-cis-luteina

La plante, xantofila diciclică există predominant (~ 98%) ca un izomer stabil all-trans. În organismul uman, uneori pot să apară forme izomerice diferite. Influențele exogene, cum ar fi căldura și lumina, pot schimba configurația luteinei din alimente. Izomerii cis ai luteinei, spre deosebire de izomerii all-trans, prezintă o solubilitate mai bună, mai mare absorbție rate și un transport intracelular și extracelular mai rapid. Din cei aproximativ 700 carotenoide identificate, aproximativ 60 sunt convertibile în vitamina A (retinol) prin metabolismul uman și prezintă astfel activitate de provitamină A. Deoarece ambele sisteme inelare de luteină conțin oxigen, nu este o provitamină A.

Sinteză

Carotenoizii sunt sintetizate (formate) de toate plantele, alge și bacterii capabil de fotosinteză. La plantele superioare, sinteza carotenoidelor are loc în țesuturile fotosintetice active, precum și în petale, fructe și polen. Producția de carotenoizi în natură este estimată la aproximativ 108 tone pe an, cea mai mare parte fiind reprezentată de cele 4 carotenoide principale luteina, fucoxantina - în alge -, violaxantina și neoxantina - în plante. În cele din urmă, carotenoidele, în principal xantofilele, au fost detectate în toate părțile frunzelor studiate până acum, în special în cele cu structură diciclică și substituenți hidroxi în poziția C-3 sau C-3 ′. Deoarece luteina, în special, apare în forme libere și esterificate în numeroase specii și genuri de plante, este probabil cel mai important carotenoid pentru funcționalitatea organismelor vegetale. Biosinteza luteinei apare din alfa-caroten prin hidroxilarea ambelor inele iononice. prin hidroxilaze specifice - introducerea enzimatică a grupărilor OH. În celulele organismului vegetal, luteina este stocată în cromoplaste (plastide colorate în portocaliu, galben și roșiatic de către carotenoizi în petale, fructe sau organe de stocare (morcovi) ale plantelor) și cloroplaste (organite ale celulelor algelor verzi și plante superioare care realizează fotosinteza) - încorporate într-o matrice complexă de proteine, lipide, și / sau carbohidrati. În timp ce xantofila din cromoplastele petalelor și fructelor servește la atragerea animalelor - pentru transferul polenului și dispersarea semințelor - oferă protecție împotriva deteriorării fotooxidative a cloroplastelor frunzelor plantelor ca componentă a complexelor de colectare a luminii.Antioxidant protecția se realizează prin așa-numita stingere (dezintoxicare, inactivare) a compușilor reactivi ai oxigenului (1O2, oxigen singulet), prin care luteina absoarbe direct (preia) energia radiației prin starea triplet și o dezactivează prin eliberare de căldură. Deoarece capacitatea de stingere crește odată cu numărul de legături duble, luteina cu cele 11 legături duble ale sale are o activitate mare de stingere. În lunile de toamnă, clorofila (pigmentul vegetal verde) este principala substanță degradată în cloroplaste, pe lângă neoxantină și beta-caroten. În schimb, cantitatea de luteină nu scade. Acesta este motivul pentru care frunzele plantelor își pierd culoarea verde în toamnă, iar galbenul luteinei devine vizibil. Luteina este răspândită în natură și, alături de alfa și beta-caroten, beta-criptoxantină, licopen precum și zeaxantina, este cel mai abundent carotenoid din alimentele vegetale. Este întotdeauna însoțit de zeaxantină și se găsește cu el în principal în legumele cu frunze de culoare verde închis, cum ar fi varza, spanacul, napul și pătrunjel, deși conținutul poate varia foarte mult în funcție de varietate, sezon, maturitate, creștere, recoltare și condiții de depozitare și în diferite părți ale plantei. De exemplu, frunzele exterioare ale varză conțin de 150 de ori mai multă luteină decât frunzele interioare. Luteina pătrunde în organismul animal prin hrana plantelor, unde se acumulează în sânge, piele sau pene și are un atractiv, avertisment sau camuflaj funcţie. De exemplu, luteina este responsabilă de culoarea galbenă a coapselor și a ghearelor găinilor, gâștelor și rațelor. Culoarea gălbenușului de ou se datorează și prezenței xantofilelor, în special luteină și zeaxantină - într-un raport de aproximativ 4: 1. Luteina reprezintă aproximativ 70% din gălbenușul de ou. În special, ouă de găini, rațe și canari conțin luteină abundentă. Conform lui Chung și colab. (2004), biodisponibilitate de xantofilă din pui bogat în luteină ouă este semnificativ mai mare decât din alimentele vegetale, cum ar fi spanacul sau luteina suplimente. Industrial, xantofila diciclică se obține prin extragerea părților de plante bogate în luteină, în special din petalele Tagetes (gălbenele, plantă erbacee cu inflorescențe galben-lămâie până la roșu-brun). Folosind metode de inginerie genetică, este posibil să influențăm conținutul și modelul carotenoidelor din plante și astfel să creștem selectiv concentrare de luteină. Luteina extrasă din plante este utilizată atât ca colorant alimentar (E161b), inclusiv pentru colorarea băuturilor necarbonatate, a barelor energizante și a alimentelor dietetice, precum și ca aditiv pentru hrana animalelor pentru a oferi colorare. De exemplu, luteina se adaugă în furajele de pui pentru a intensifica culoarea gălbenușurilor de ou.

Absorbție

Datorită naturii sale lipofile (liposolubile), luteina este absorbită (preluată) în partea superioară intestinului subtire în timpul digestiei grăsimilor. Acest lucru necesită prezența grăsimilor dietetice (3-5 g / masă) ca transportoare, acizi biliari să se solubilizeze (să crească solubilitatea) și să formeze micele și esteraze (digestive enzime) pentru scindarea luteinei esterificate. După eliberarea din matricea dietetică, luteina se combină în lumenul intestinal subțire cu alte substanțe lipofile și acizi biliari pentru a forma micele mixte (structuri sferice cu diametrul de 3-10 nm în care lipida molecule sunt aranjate în așa fel încât de apă-porțiunile moleculei solubile sunt rotite spre exterior și porțiunile moleculei insolubile în apă sunt rotite spre interior) - faza micelară pentru solubilizare (creșterea solubilității) a lipide - care sunt absorbite în enterocite (celule ale intestinului subțire epiteliu) din duoden (duoden) și jejun (jejun) printr-un proces de difuzie pasivă. absorbție rata de luteină din alimentele vegetale variază foarte mult intra și interindividual, variind de la 30% la 60%, în funcție de proporția de grăsimi consumate în același timp. În ceea ce privește influența lor favorabilă asupra absorbției luteinei, acizii grași saturați sunt mult mai eficienți decât acizii grași polinesaturați (PFS), care se pot justifica după cum urmează:

  • PFS mărește dimensiunea micelelor mixte, ceea ce scade viteza de difuzie
  • PFS modifică sarcina suprafeței micelare și astfel scade afinitatea (puterea de legare) la enterocite (celule ale epiteliului intestinului subțire)
  • PFS (acizi grași omega-3 și -6) ocupă mai mult spațiu decât acizii grași saturați din lipoproteine ​​(agregate de lipide și proteine ​​- particule de tip micelă - care servesc la transportul substanțelor lipofile în sânge), limitând astfel spațiul pentru alte lipofile molecule, inclusiv luteina
  • PFS, în special omega-3 acizi grași, inhibă sinteza lipoproteinelor.

Pe lângă aportul de grăsimi, biodisponibilitatea luteinei este, de asemenea, dependentă de următorii factori endogeni și exogeni [4, 8, 14, 15, 19, 26, 30, 43, 49-51, 55, 63, 66]:

  • Cantitatea de luteină alimentată alimentar (cu alimente) - pe măsură ce doza crește, biodisponibilitatea relativă a carotenoidului scade
  • Forma izomerică - luteina, spre deosebire de alte carotenoide, cum ar fi beta-carotenul, este mai bine absorbită în configurația sa cis decât în ​​forma sa all-trans; tratamentul termic, cum ar fi gătitul, favorizează conversia de la all-trans la cis luteină
  • Sursa de hrana
    • Din suplimente (luteină izolată în soluție uleioasă - prezentă liberă sau esterificată cu acizi grași), carotenoidul este mai disponibil decât din alimentele vegetale (luteina nativă, legată de complex), dovadă fiind o creștere semnificativ mai mare a nivelurilor serice de luteină după ingestia de suplimente comparativ cu aportul de cantități egale din fructe și legume
    • Din alimentele de origine animală, de exemplu ouă, rata de absorbție a xantofilei este semnificativ mai mare decât din alimentele de origine vegetală, cum ar fi spanacul sau suplimentele de luteină
  • Matrice alimentară în care este încorporată luteina - din legume procesate (mărunțire mecanică, tratament termic, omogenizare) luteina este semnificativ mai bine absorbită (> 15%) decât din alimentele crude (<3%), deoarece carotenoidul din legumele crude este cristalin în celulă și este închisă într-o matrice solidă de celuloză și / sau proteină, care este greu de absorbit; Deoarece luteina este sensibilă la căldură, alimentele care conțin luteină trebuie preparate ușor pentru a minimiza pierderile.
  • Interacțiuni cu alte ingrediente alimentare:
    • Fibrele dietetice, cum ar fi pectinele din fructe, scad biodisponibilitatea luteinei prin formarea complexelor slab solubile cu carotenoidul
    • Olestra (înlocuitor sintetic de grăsime format din esteri de zaharoză și acizi grași cu lanț lung (? Poliester zaharoză), care nu poate fi scindat de lipazele corpului (enzime care scindează grăsimile) din cauza obstacolelor sterice și este excretat nemodificat) reduce absorbția luteinei; conform Koonsvitsky și colab. (1997), un aport zilnic de 18 g de olestră pe o perioadă de 3 săptămâni are ca rezultat o scădere cu 27% a nivelurilor serice de carotenoizi
    • Fitosterolii și -stanolii (compuși chimici din clasa sterolilor care se găsesc în părțile grase ale plantelor, cum ar fi semințele, mugurii și semințele, care sunt foarte asemănătoare cu structura colesterolului și inhibă competitiv absorbția acestuia) pot interfera cu intestinul (legat de intestin) ) absorbția luteinei; astfel, utilizarea regulată a tartinurilor care conțin fitosterol, cum ar fi margarina, poate duce la o scădere moderată (cu 10-20%) a nivelului carotenoid seric; prin creșterea simultană a aportului zilnic de fructe și legume bogate în carotenoizi, o reducere a concentrației serice de carotenoizi poate fi prevenită prin consumul de margarină care conține fitosterol
    • Aportul de amestecuri de carotenoizi, cum ar fi luteina, beta-carotenul, criptoxantina și licopen, poate inhiba și promova absorbția luteinei intestinale - la nivelul încorporării în micelele mixte în lumenul intestinal, enterocitelor (celulele intestinului subțire) în timpul transportului intracelular și încorporarea în lipoproteine ​​- cu puternice diferențe interindividuale; prin urmare, administrare de doze mari de beta-caroten (12-30 mg / zi) are ca rezultat creșterea absorbției luteinei și a nivelurilor serice de luteină la unii subiecți, în timp ce o astfel de administrare la alți subiecți este asociată cu absorbția scăzută a luteinei și a nivelurilor serice de luteină - probabil datorită deplasării cinetice procesele de-a lungul intestinului membranei mucoase.
    • Proteine și vitamina E crește absorbția luteinei.
  • Performanța digestivă individuală, cum ar fi mărunțirea mecanică în tractul digestiv superior, pH-ul gastric, mestecarea completă a fluxului biliar și pH-ul scăzut al sucului gastric promovează întreruperea celulară și eliberarea de luteină legată și respectiv esterificată, ceea ce crește biodisponibilitatea carotenoidului; scăderea fluxului biliar scade biodisponibilitatea din cauza formării micelei afectate
  • Starea de aprovizionare a organismului
  • Factorii genetici

Transportul și distribuția în organism

În enterocite (celule ale intestinului subțire epiteliu) din partea superioară intestinului subtire, luteina este încorporată în chilomicroni (CM, lipoproteine ​​bogate în lipide) împreună cu alte carotenoide și substanțe lipofile, cum ar fi trigliceride, fosfolipide, și colesterolului, care sunt secretate (secretate) în spațiile interstițiale ale enterocitelor prin exocitoză (transportul substanțelor în afara celulei) și transportate departe prin limfă. Prin trunchiul intestinal (trunchiul colector limfatic nepereche al cavității abdominale) și canalul toracic (trunchiul colector limfatic al cavității toracice), chilomicronii intră în subclavie nervură (vena subclaviană) și respectiv vena jugulară (vena jugulară), care converg pentru a forma vena brahiocefalică (partea stângă) - angulus venosus (unghiul venos). Venele brahiocefalice ale ambelor părți se unesc pentru a forma superiorul nepereche vena cava (vena cavă superioară), care se deschide în atriul drept a inimă. Chilomicronii sunt introduși în periferic circulaţie de forța de pompare a inimă. De un singur administrare din alga marină halofilă Dunaliella salina, care poate produce cantități considerabile de carotenoizi, inclusiv (all-trans, cis-) beta-caroten, alfa-caroten, criptoxantină, licopen, luteină și zeaxantină, s-a demonstrat în sânge de indivizi sănătoși care chilomicronii stochează preferențial xantofilele luteină și zeaxantină peste caroten, cum ar fi alfa și beta-caroten. Cauza este discutată a fi polaritatea mai mare a xantofilelor, ceea ce duce la o absorbție mai eficientă a luteinei atât în ​​micele mixte, cât și în lipoproteine, comparativ cu beta-carotenul. Chilomicronii au un timp de înjumătățire (timpul în care o valoare care scade exponențial cu timpul se înjumătățește) de aproximativ 30 de minute și sunt degradate în resturi de chilomicron (CM-R, resturi de chilomicron cu conținut scăzut de grăsimi) în timpul transportului către ficat. În acest context, lipoproteina lipază (LPL) joacă un rol crucial, care se află pe suprafața celulelor endoteliale ale sânge capilare și duce la absorbția liberului acizi grași (FFS) și cantități mici de luteină în diferite țesuturi, de exemplu mușchi, țesut adipos și glandă mamară, prin scindarea lipidelor. Cu toate acestea, majoritatea luteinei rămâne în CM-R, care se leagă de receptori specifici din ficat și este preluat în celulele parenchimatoase ale ficatului prin endocitoză mediată de receptor (invaginare a membrana celulara - constricția veziculelor care conțin CM-R (organite celulare) în interiorul celulei). În ficat celule, luteina este parțial stocată și o altă parte este încorporată în VLDL (foarte scăzută densitate lipoproteine), prin care carotenoidul ajunge la țesuturile extrahepatice prin fluxul sanguin. Deoarece VLDL care circulă în sânge se leagă de celulele periferice, lipide sunt clivate prin acțiunea LPL și substanțele lipofile eliberate, inclusiv luteina, sunt interiorizate (preluate intern) prin difuzie pasivă. Acest lucru are ca rezultat catabolismul (degradarea) VLDL în IDL (intermediar densitate lipoproteine). Particulele IDL pot fi fie preluate de ficat într-o manieră mediată de receptor și degradate acolo, fie metabolizate (metabolizate) în plasma sanguină de către un triglicerid lipază (enzima despărțitoare de grăsime) la colesterolului-bogat LDL (scăzut densitate lipoproteine). Luteina legată de LDL este preluat în ficat și în țesuturile extrahepatice prin endocitoză mediată de receptor pe de o parte și transferat în HDL (lipoproteine ​​cu densitate mare), pe de altă parte, care sunt implicate în transportul luteinei și al altor lipofile molecule, În special colesterolului, de la celulele periferice înapoi la ficat. Un amestec complex de carotenoizi se găsește în țesuturile și organele umane, care este supus unor variații individuale puternice atât calitativ (modelul carotenoidelor), cât și cantitativ (concentrare Luteina, zeaxantina, alfa și beta-carotenul, licopenul și alfa și beta-criptoxantina sunt principalii carotenoizi din organism și contribuie cu aproximativ 80% la conținutul total de carotenoizi. Luteina se găsește în toate țesuturile și organe ale oamenilor, deși există diferențe semnificative în concentrare. Pe lângă ficat, glandele suprarenale, testiculele (testicule) Şi ovare (ovare) - în special corpul galben (corp galben) - pata galbenă ochiului (lat.: macula lutea, zona retinei (retinei) cu cea mai mare densitate de fotoreceptori („punctul celei mai clare a vederii”) are în special un conținut ridicat de luteină. pata galbenă este situat în centrul retinei temporale (partea de somn) a nervul optic papilă și are un diametru de 3-5 mm. Fotoreceptorii maculei lutea sunt în principal conurile responsabile de percepția culorii. Macula conține luteină și zeaxantină ca unici carotenoizi, motiv pentru care luteina, în interacțiune cu zeaxantina, este esențială (vitală) în procesul vizual. Ambele xantofile pot absorbi lumina albastră (cu lungime de undă scurtă cu energie ridicată) cu eficiență ridicată și astfel protejează celulele retiniene de daunele fotooxidative, care joacă un rol în patogeneza (dezvoltarea) senilului (legată de vârstă) degenerescenta maculara (AMD). DMI se caracterizează printr-o pierdere treptată a funcției celulelor retiniene și este principala cauză a orbire la persoanele cu vârsta> 50 de ani din țările industrializate. Conform studiilor epidemiologice, un aport crescut de luteină și zeaxantină (cel puțin 6 mg / zi din fructe și legume) este asociat cu o creștere a densității pigmentare maculare și un risc redus de apariție a DMA [19, 26, 32, 33, 36 , 37, 53, 55-58]. În plus, există dovezi că suplimentarea zilnică cu luteină (10 mg / zi) - singură sau în combinație cu antioxidanți, vitamine, și minerale - poate îmbunătăți funcția vizuală (acuitatea vizuală și sensibilitatea la contrast) la pacienții cu DMO atrofică. Mai mult, Dagnelie și colab. (2000) au constatat o îmbunătățire a acuității vizuale medii și a câmpului vizual mediu la pacienții cu retinita pigmentosa și alte degenerări ale retinei (pierderea treptată genetică sau spontană a funcției țesutului retinian indusă de mutație, în care fotoreceptorii pier, în special) prin administrarea de luteină (40 mg / zi). Pe lângă macula lutea, luteina și zeaxantina se găsesc și în cristalină lentilele ca fiind singurii carotenoizi. Prin protejarea obiectivului proteine din cauza leziunilor fotooxidative, xantofilele diciclice pot preveni sau încetini progresia (progresia) cataractă (cataractă, înnorarea lentila ochiului) [17, 19-21, 26, 31, 53, 55]. Acest lucru este susținut de mai multe studii prospective în care aportul crescut de alimente bogate în luteină și zeaxantină, cum ar fi spanacul, kale și broccoli, a redus probabilitatea de a dezvolta un cataractă sau care necesită extracția cataractei (procedură chirurgicală în care s-a înnorat lentila ochiului este îndepărtat și înlocuit cu o lentilă artificială) cu 18-50%. În ceea ce privește concentrația absolută și contribuția țesutului la greutatea corporală totală, luteina este localizată în cea mai mare parte în țesutul adipos (aproximativ 65%) și în ficat. În plus, luteina se găsește marginal în plămân, creier, inimă, mușchiul scheletic și piele. Există o corelație directă, dar nu liniară (relația) între depozitarea țesuturilor și aportul oral al carotenoidului. Astfel, luteina este eliberată din depozitele de țesut doar foarte încet în câteva săptămâni după încetarea aportului. În sânge, luteina este transportată de lipoproteine, care sunt compuse din lipofile molecule și apolipoproteine (fragment proteic, funcționează ca schelă structurală și / sau moleculă de recunoaștere și andocare, de exemplu pentru receptorii de membrană), cum ar fi Apo AI, B-48, C-II, D și E. Carotenoidul este prezent în 75% din sânge. Carotenoidul este legat de 75-80% LDL, 10-25% legat de HDLși 5-10% legat de VLDL. Într-un amestec normal dietă, concentrațiile serice de luteină variază între 129-628 µg / l (0.1-1.23 µmol / l) și variază în funcție de sex, vârstă, sănătate stare, grăsime corporală totală masa, și nivelurile de alcool și tutun consum. Suplimentarea dozelor standardizate de luteină ar putea confirma faptul că apar variații mari interindividuale în ceea ce privește concentrația serică a luteinei. lapte matern, 34 din cei aproximativ 700 de carotenoizi cunoscuți, inclusiv 13 izomeri geometrici all-trans, au fost identificați până în prezent. Dintre acestea, luteina, criptoxantina, zeaxantina, alfa și beta-carotenul și licopenul au fost detectate cel mai frecvent.

Excreţie

Luteina neabsorbită lasă corpul în fecale (scaun), în timp ce metaboliții săi (produși de descompunere) sunt eliminați în urină. Pentru a transforma metaboliții într-o formă excretabilă, aceștia suferă biotransformare, la fel ca toate substanțele lipofile (liposolubile). Biotransformarea are loc în multe țesuturi, în special în ficat, și poate fi împărțită în două faze:

  • În faza I, metaboliții luteinei sunt hidroxilați (inserarea unei grupări OH) prin sistemul citocromului P-450 pentru a crește solubilitatea
  • În faza II, are loc conjugarea cu substanțe puternic hidrofile (solubile în apă) - în acest scop, acidul glucuronic este transferat în grupul OH inserat anterior al metaboliților cu ajutorul glucuroniltransferazei

O mare parte din metaboliții luteinei nu au fost încă elucidați. Cu toate acestea, se poate presupune că produsele de excreție sunt predominant metaboliți glucuronidici. După un singur administrare, timpul de ședere al carotenoizilor în organism este cuprins între 5-10 zile.